植株的一条染色体发生缺失突变，获得该缺失染色体的花粉不育，缺失染色体上具有红色显性基因B，正常染色体上具有白色隐性基因b（见下图）。如以该植株为父本，测交后代中部分表现为红色性状。据此分析，下列解释最合理的是（  ）

A．减数分裂时染色单体 1 或 2 上的基因 b 突变为 B

B．减数第二次分裂时姐妹染色单体 3 与 4 自由分离

C．减数第二次分裂时非姐妹染色单体之间自由组合

D．减数第一次分裂时非姐妹染色单体之间交叉互换