下列关于基因突变特点的说法中，哪些正确                               
①基因突变是不定向的               ②所有基因突变对生物体都是有害的
③自然突变在生物界普遍存在         ④在自然状态下基因突变的频率是很低的

A．①②③

B．②④⑤

C．①②④

D．①③④