肉毒梭菌（厌氧性梭状芽孢杆菌）是致死性最高的病原体之一，广泛存在于自然界中。肉毒梭菌的致病性在于其产生的神经麻痹毒素，即肉毒类毒素。它是由两个亚单位（每个亚单位为一条肽链盘曲折叠而成）组成的一种生物大分子，1mg可毒死20亿只小鼠。煮沸1 min或75℃下加热5～10 min，就能使其完全丧失活性。可能引起肉毒梭菌中毒的食品有腊肠、火腿、鱼及鱼制品、罐头食品、臭豆腐、豆瓣酱、面酱、豆豉等。下面是肉毒类毒素的局部结构简式：

请据此回答：
（1）肉毒类毒素的化学本质是____     ____，其基本组成单位的结构通式                 。
（2）由上图可知，该片段由__  ____种氨基酸组成，含有________个肽键，在形成该片段时要脱去_________分子水。
（3）一分子肉毒类毒素至少含有_          _个氨基和_        _个羧基，它们的位置                           。 
（4）极少量的肉毒类毒素侵入人体后会引起机体免疫细胞产生抗体进行清除，细胞内与抗体的合成、加工和分泌有关的细胞器有          、           、               、               。