下列有关基因的叙述,正确的是 ①基因是具有遗传效应的DNA片段,全部位于染色体上 ②自然选择使基因发生定向变异 ③某基因的频率就是该基因在种群基因库中占全部等位基因数的比率 ④人体内的肝脏细胞和成熟的细胞所含的基因相同